Thực đơn
RNA
ARN thông tin (mRNA) là RNA mang thông tin từ DNA đến ribosome, các vị trí dịch mã để sinh tổng hợp protein trong tế bào. Trình tự mã hóa của mRNA xác định lên trình tự axit amin trong protein được tổng hợp ra.[27] Tuy nhiên, nhiều RNA không có vai trò mã hóa cho protein (khoảng 97% sản phẩm RNA từ quá trình phiên mã là những protein không mã hóa trong sinh vật nhân thực[28][29][30][31]).
Những RNA không mã hóa ("ncRNA") này có thể được mã bởi chính bộ gene của chúng (RNA gene), nhưng cũng có thể được tạo thành từ các intron mRNA.[32] Ví dụ nổi bật nhất cho các RNA không mã hóa đó là RNA vận chuyển (tRNA) và RNA ribosome (rRNA), mà cả hai đều tham gia vào quá trình dịch mã.[4] Có các RNA không mã hóa tham gia vào điều hòa biểu hiện gene, xử lý RNA và các vai trò khác. Một số RNA có thểm làm chất xúc tác cho phản ứng sinh hóa như cắt và nối các phân tử RNA khác,[33] và xúc tác tạo thành liên kết peptide trong ribosome;[7] chúng được biết với tên gọi ribozyme.
Nếu phân theo độ dài của một chuỗi RNA, có thể chia RNA thành các RNA nhỏ và RNA dài.[34] Bình thường, các RNA nhỏ có độ dài ngắn hơn 200 nt, và các RNA dài có độ dài hơn 200 nt.[35] Các phân tử RNA dài, hay còn gọi là RNA lớn, chủ yếu bao gồm các RNA không mã hóa dài (lncRNA) và mRNA. Phân tử RNA nhỏ bao gồm chủ yếu tiểu đơn vị 5.8S RNA ribosome (rRNA), 5S rRNA, RNA vận chuyển (tRNA), microRNA (miRNA), RNA can thiệp nhỏ (small interfering RNA, siRNA), RNA neucleolar nhỏ (small nucleolar RNA, snoRNAs), RNA tương tác Piwi (Piwi-interacting RNA, piRNA), RNA nhỏ bắt nguồn từ tRNA (tRNA-derived small RNA, tsRNA)[36] và RNA nhỏ bắt nguồn từ rDNA (small rDNA-derived RNA, srRNA).[37]
RNA thông tin (mRNA) mang các thông tin di truyền về trình tự của một protein đến ribosome, nhà máy tổng hợp protein bên trong tế bào. Nó mã hóa sao cho cứ mỗi ba nucleotide (bộ ba mã hóa hay một codon) tương ứng với một axit amin. Trong tế bào sinh vật nhân thực, một phân tử tiền mRNA (pre-mRNA) được phiên mã từ DNA, sau đó nó được xử lý để trở thành mRNA trưởng thành. Quá trình này bao loại bỏ các đoạn intron—các vùng không mã hóa của pre-mRNA. Sau đó mRNA được đẩy từ nhân tế bào vào bào tương, nơi nó sẽ tìm đến các ribosome và thực hiện dịch mã thành protein tương ứng với sự tham gia cùng tRNA. Trong tế bào sinh vật nhân sơ, mà không có nhân và các gian xoang bào, mRNA có thể liên kết ngay với ribosome trong khi nó đang được phiên mã từ DNA. Sau một thời gian nhất định, các phân tử thông tin này thoái hóa thành các thành phần nucleotide với sự trợ giúp của ribonuclease.[27]
RNA vận chuyển (tRNA) là một sợi RNA nhỏ dài khoảng 80 nucleotide mà vận chuyển một loại axit amin nhất định đến gắn vào chuỗi polypeptide đang dài dần tại vị trí của ribosome đang tổng hợp lên protein trong quá trình dịch mã. Nó có các vị trí cho phép gắn axit amin và một vùng codon đối mã (anticodon) cho phép nhận ra codon gắn trên mRNA thông tin thông qua liên kết hydro.[32]
RNA ribosome (rRNA) là thành phần xúc tác của ribosome. Ribosome ở sinh vật nhân thực chứa bốn loại phân tử rRNA khác nhau: 18S, 5.8S, 28S và 5S rRNA. Ba phân tử rRNA được tổng hợp trong nhân con, và phân tử còn lại được tổng hợp ở nơi khác. Trong bào tương, RNA ribosome và protein kết hợp lại thành phức hệ nucleoprotein gọi là ribosome. Ribosome gắn với mRNA và thực hiện quá trình tổng hợp protein. Một số ribosome thường lúc nào cũng gắn với một sợi mRNA.[27] Gần như mọi RNA tìm thấy trong mọi tế bào sinh vật nhân thực là rRNA.
RNA thông tin-vận chuyển (transfer-messenger RNA, tmRNA) được tìm thấy ở nhiều vi khuẩn và lạp thể. Nó đánh dấu các protein mã hóa bởi mRNAs mà thiếu những codon kết thúc cho sự thoái hóa và ngăn cản ribosome khỏi bị dừng.[38]
Một vài loại RNA có khả năng điều hòa làm sụt giảm quá trình biểu hiện gene bằng cách gắn bổ sung vào một phần của mRNA hoặc đoạn DNA của gene.[39][40] Các microRNA (miRNA; dài 21-22 nt) đã được tìm thấy ở sinh vật nhân thực và tác động thông qua can thiệp RNA (RNAi), nơi một phức hệ bộ phận tác động của miRNA và các enzyme có thể cắt mRNA, cản trở mRNA đang trong quá trình dịch mã, hoặc làm tăng tốc sự thoái hóa của nó.[41][42]
Trong khi các RNA can thiệp nhỏ (small interfering RNA, siRNA; 20-25 nt) thường được tạo ra bằng cách phá vỡ RNA của virus, cũng có những nguồn nội sinh siRNA.[43][44] siRNAs hoạt động thông qua quá trình can thiệp RNA theo cách tương tự như miRNA. Một số miRNAs và siRNAs có thể gây cho các gene chúng tác động tới bị methyl hóa, do đó làm giảm hoặc tăng hoạt động phiên mã ở các gene này.[45][46][47] Ở những động vật có RNA tương tác Piwi (piRNA; 29-30 nt) mà hoạt động trong các tế bào dòng mầm (germline) và được cho là những phân tử phòng thủ chống lại transposon và đóng vai trò quan trọng trong sự hình thành giao tử (gametogenesis).[48][49]
Nhiều sinh vật nhân sơ có các RNA CRISPR, một hệ thống điều hòa tương tự như của can thiệp RNA.[50] Các RNA đối nghĩa (antisense RNA) được lan rộng; mà hầu hết điều hòa làm giảm sự hoạt động của một gene, nhưng có một số là những phân tử kích hoạt quá trình phiên mã.[51] Một cách RNA đối nghĩa hoạt động là khi nó gắn vào một mRNA, tạo thành sợi kép RNA mà chức năng enzyme bị suy giảm đi.[52] Có nhiều RNA không mã hóa sợi dài tham gia điều hòa gene ở sinh vật nhân thực,[53] ví dụ những RNA như thế là Xist, mà nó bao lấy nhiễm sắc thể X ở con cái trong động vật có vú và bất hoạt nó.[54]
Một mRNA có thể chứa những phần tử điều hòa trong chính nó, như các đoạn riboswitch, nằm trong vùng đầu 5' không được dịch mã hoặc vùng đầu 3' không được dịch mã; các yếu tố điều hòa trong vùng (cis-regulatory element) này điều hòa sự hoạt động của chính mRNA.[55] Những vùng không tham gia dịch mã cũng có thể chứa các đoạn mà tham gia vào điều hòa ở các gene khác.[56]
Nhiều RNA tham gia vào sửa đổi các RNA khác. Những đoạn intron bị cắt ra khỏi pre-mRNA bởi spliceosome, mà trong nó chứa một vài RNA hạt nhân nhỏ (small nuclear RNA, snRNA),[4] hoặc các intron có thể là ribozyme mà dùng để cắt chính những đoạn intron khác.[57] RNA cũng có thể được chỉnh sửa bằng dùng các nucleotide A, C, G và U trong một RNA này để thay đổi các nucleotide trong một RNA khác. Ở sinh vật nhân thực, sự chỉnh sửa các nucleotide của RNA nói chung được điều khiển bởi các RNA nucleolar nhỏ (small nucleolar RNA, snoRNA; 60–300 nt),[32] được tìm thấy trong nhân con và các thể Cajal. snoRNAs phối hợp với các enzyme đến một vị trí trên RNA bằng cách bắt cặp base với RNA. Các enzyme này sau đó thực hiện sửa đổi nucleotide. rRNA và tRNA là những phân tử được sửa đổi rất nhiều, nhưng snRNA và mRNA cũng có thể là những mục tiêu cho sửa đổi base.[58][59] RNA cũng có thể bị methyl hóa.[60][61]
Giống như DNA, RNA có thể được dùng để mang thông tin di truyền. Các virus RNA có bộ gene chứa RNA mã hóa cho các protein của chúng. Bộ gene virus được tái bản bằng một số protein này, trong khi các protein khác có chức năng bảo vệ bộ gene khi hạt virus chuyển sang tế bào vật chủ mới. Viroid là một nhóm thể sinh bệnh khác, nhưng chúng chỉ chứa RNA, và không mã hóa cho bất kỳ một protein nào và được sao chép nhờ các polymerase của tế bào thực vật chủ.[62]
Các virus có bộ gen là RNA phải được tổng hợp ngược trở lại thành DNA nhờ enzyme phiên mã ngược; từ đó tạo nên DAD bổ sung rồi sau đó mới được phiên mã thành những RNA mới để làm khuôn dịch mã. Retrotransposon cũng được lan rộng nhờ cách sao chép DNA và RNA từ tế bào này sang tế bào khác,[63] và telomerase chứa một RNA được sử dụng làm khuôn mẫu cho việc lắp ráp những đoạn cuối của nhiễm sắc thể ở sinh vật nhân thực.[64]
RNA sợi kép (dsRNA) là RNA mà có hai sợi bổ sung, tương tự như ở DNA trong mọi tế bào. dsRNA tạo thành vật liệu di truyền ở một số virus (virus có RNA sợi kép, double-stranded RNA viruses). RNA sợi kép chẳng hạn như ở RNA virus hoặc siRNA có thể kích hoạt can thiệp RNA ở sinh vật nhân thực, cũng như hoạt hóa các protein interferon trong động vật có xương sống.[65][66][67][68]
Cuối thập niên 1990, các nhà sinh học đã phát hiện có một loại sợi đơn RNA khép kín ở động vật. Sau đó loại này được chính thức xác nhận và gọi là ARN vòng (circRNA). Xem chi tiết về loại này ở trang ARN vòng.
Thực đơn
RNALiên quan
Tài liệu tham khảo
WikiPedia: RNA